RNA Recognition Motif (RRM)

Die RRM-Domäne ist eine der meist verbreitetsten Proteindomänen unter den Eukaryoten [4]. Andere Bezeichnungen sind RNA-bindende Domäne (RBD) oder Ribonucleoprotein Domäne (RNP). Identifiziert wurde sie in den '80 Jahren bei Untersuchungen von Proteinkomplexen mit ``mRNA-precursors'' und heterogener Kern-RNA [2]. Weitere Arbeiten [4] konnten zeigen das Proteine mit RRM-Domänen an vielen unterschiedlichen Funktionen in der Zelle beteiligt sind. Die RRM-Domäne besteht allgemein aus 90 Aminosäuren und faltet sich in eine $\beta_1\alpha_1\beta_2\beta_3\alpha_2\beta_4$ Struktur [1,4].

Dateien:

• phylogenetischer Baum: all.tree | sig.tree
  
• phylogenetischer Baum und annotierte Domänen: dom.all.tree | dom.sig.tree
  
• phylogenetischer Baum und annotierte Proteine: prot.all.tree | prot.sig.tree
  
• phylogenetischer Baum und Durchschnitt Domänen pro Protein: avg.all.tree | avg.sig.tree
  

Evolution

Die RRM-Domäne war in Bakterien, Archaea als auch Eukaryoten annotiert. Vergleicht man die Anzahl der Proteine, welche die RRM-Domäne annotiert haben unter den Organismen, ergibt sich eine Partitionierung entsprechend der taxonomischen Einordnung dieser. In den Archaea und Bakterien finden sich wenige Proteine mit RRM verglichen mit der Anzahl eukaryotischer Proteine mit RRM (siehe Tabelle 6).

Table 6: Übersicht der RRM-Domänenverteilung in den Taxa.

Taxon	#Proteine: min/avg/max	(annotiert/in superfam)
Bacteria	1/2.07/8	(159/668)
Archaea	1/2.5/4	(2/52)
Eukaryota	14/129.95/562	(193/193)
Protostomia	110/151.18/335	(22/22)
Deuterostomia	125/269.73/562	(37/37)
Sarcopterygii	125/260.79/540	(28/28)
Teleostei	231/355/562	(5/5)

Die geringe Abdeckung bei den Bakterien ist bei genauerer Betrachtung ein Wegfall kompletter Unterbäme. Es wurden von allen 668 in der Datenbank der Superfam gelisteten Bakterien nur 159 RRM-annotiert. Betrachtet man die Untergruppen (siehe Tabelle 7) stellt sich heraus, dass die RRM-Domänen nicht über die gesammten Bakterien verteilt gefunden wurden, sondern in bestimmten Untergruppen fast vollständig vorhanden sind, in anderen dagegen garnicht. Allerdings könnten sich die Organismen in bestimmten Untergruppen im Genom sehr ähnlich sein, was das vollständige Vorhandensein der Domäne erklärt. Mit dem heutigen Verständis der Evolution würde sich die Verteilung der RRM-Domäne nicht ohne zusätzliche Betrachtung der Lebensräume der Organismen und der Funktion RRM-enthaltender Proteine erklären [5].

Table 7: Übersicht der RRM-Domänenverteilung in dem Taxon Bacteria.

Taxon	annotiert/in superfam
Bacteria	159/668
Cyanobacteria	33/33
Proteobacteria	83/354
Gammaproteobacteria	49/172
Alphaproteobacteria	0/86
Betaproteobacteria	11/57
delta/epsilon subdivisions	23/39
Firmicutes	7/128
Bacilli	0/94
Clostridia	7/34
Deinococcus-Thermus	0/4
unclassified Bacteria	0/1
Fusobacteria	0/1
Chlamydiae/Verrucomicrobia group	4/16
Verrucomicrobia	3/3
Chlamydiae	1/13
Bacteroidetes/Chlorobi group	20/24
Bacteroidetes	10/14
Chlorobi	10/10
Fibrobacteres/Acidobacteria group	2/2
Aquificae	0/3
Chloroflexi	1/7
Thermotogae	0/7
Actinobacteria	0/53
Planctomycetes	1/1
Spirochaetes	8/13
Spirochaetaceae	2/7
Leptospiraceae	6/6
Tenericutes	0/21

In den Eukaryoten ist die RRM-Domäne in allen Organismen vorhanden. Anstiege in der Anzahl RRM-enthaltender Proteine sind vor der Abspaltung der Eukaryoten, der Streptophyta (siehe Tabelle 6) und der Teleostei festzustellen, sowie ein generell leichter Anstieg mit zunehmender Komplexität des Organismus.