mir-23 Cluster

Übersicht über das Cluster

Das mir-23 Cluster besteht aus den 3 Familien mir-23, mir-24 und mir-27, welche scheinbar nicht miteinander verwandt sind. Das Cluster wurde nur in Vertebraten aufgefunden und ist dort fast ausschließlich in mindestens zwei Kopien vorhanden. In Teleost Fischen sind dabei bis zu 5 Kopien vorhanden, wobei eine Clusterkopie nur in Danio rerio zu finden ist. In Mammalia sind fast in allen Organismen jeweils zwei Kopien vorhanden. Die fehlenden Cluster bzw. Familien sind nur bei experimentell gefundenen miRNAs vorgekommen. Außerdem wurde bei Gallus gallus nur ein Cluster gefunden. Dies könnte zum einen auf einen evolutionären Verlust oder zum anderen auf unzureichende genomische Information hindeuten.
Die Datei mit Sequenzen mit genomischen Positionen sowie die evolutionären Bäume der einzelnen Familien sind hier verfügbar:

Fasta von mir-23 | Baum von mir-23

Fasta von mir-24 | Baum von mir-24

Fasta von mir-27 | Baum von mir-27

Evolutionäre Geschichte

Abbildung: Übersicht über die vermutliche evolutionäre Entwicklung des mir-23 Clusters
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Am Anfang der Entwicklung der Vertebraten ist ein mir-23 Cluster de novo entstanden, welches sich höchstwahrscheinlich vor Petromyzon marinus während einer Genomduplikation verdoppelt hat. Alternativ könnte Petromyzon marinus jedoch auch eine eigenständige Genomduplikation gehabt haben. Allerdings sind die in dessen Genom gefundenen mir-23 Cluster ähnlich zu den Clustern Typ a und Typ b, auch wenn bei dem zu Typ b ähnlichen Cluster die Familie mir-24 nicht gefunden werden konnte und somit möglicherweise verloren gegangen ist. Vor der Abzweigung der Knorpelfische gab es dann eine weitere Genomduplikation, welche zu den vier verschiedenen Cluster Typ a, b, c und e führte, wobei Typ c die Kopie von Typ a und Typ e die Kopie von Typ b anhand des Verwandtschaftsbaum zu sein scheint. Bei Callorhinchus mili ist sowohl das komplette Typ c-Cluster als auch die Familien mir-24 sowie mir-27 des Typs e-Clusters verschwunden. Jedoch ist hier auch möglich, dass die gefundene Typ e mir-23 nur eine nicht lokale Duplikation der Typ b mir-23 Sequenz darstellt. Bei den Teleost Fischen kam es zu einer zusätzlichen Genomduplikation, wobei die Verdopplungen des Typ a sowie des Typ c in keinem verfügbaren Knochenfischgenom identifiziert werden konnten. Die Kopie des Clusters Typ b ist nur im Danio rerio vorhanden und die Kopie des Typ e Clusters befindet sich upstream auf demselben Chromosom wie das Typ a Cluster jedoch mit einem Abstand von durchschnittlich 1 Mb und ist auch bei nicht allen Fischen noch komplett vorhanden. Das Auftreten des Typ b-II Clusters nur bei Danio rerio ist durch die lange individuelle evolutionäre Entwicklung des Zebrabärbling nicht ungewöhnlich. Der komplette Verlust der Kopien von Typ a und Typ c sowie der partielle Verlust des Typs e-II Clusters deutet daraufhin, dass bei diesen Kopien keine Funktionsaufteilung erfolgte und somit die Kopien nach einer Zeit wieder verschwanden. Bei Xenopus tropicalis ist sowohl das Cluster Typ e als auch die Familie mir-24 des Clusters Typ c nicht mehr vorhanden. Aufgrund der Tatsache, dass sowohl das Cluster Typ c als auch Typ e nach dem Krallenfrosch nicht mehr aufgefunden werden konnte, handelt es sich mit großer Wahrscheinlichkeit um Clusterverluste auf dem kompletten evolutionären Ast. Ob das Cluster Typ e vor oder nach dem Krallenfrosch verloren ging oder ob nur Xenopus tropicalis dieses Cluster nicht mehr besitzt, kann nicht mit Sicherheit beantwortet werden. Mit zusätzlichen genomischen Daten von Amphibien könnten in Zukunft dazu noch verlässlichere Aussagen getroffen werden. Mit Ausnahme von Gallus gallus konnte in allen gut annotierten Amniota das Cluster Typ a und b komplett lokalisiert werden. Vertreter bei denen das Cluster zunächst nur experimentell bestimmt werden konnte, wurden von der Betrachtung hier ausgeschlossen, da dies auf unvollständige Genome hindeutet. Zusammenfassend wäre somit zu bemerken, dass für eine gesicherte evolutionäre Geschichte dieses Clusters die vorhandenen Genome nicht ausreichen.